Любопытно, что лактация возможна лишь благодаря процессу воспроизведения. Хотя ученые могут стимулировать лактацию путем введения гормонов, это достижение эндокринологии не получило практического применения.
Корова не только продуцирует женскую половую клетку (яйцо), необходимую для начала развития теленка, но также предоставляет среду, в которой яйцо оплодотворяется, и новая особь питается в течение фетальной жизни.
В этом разделе мы обсудим процесс воспроизведения у крупного рогатого скота. Несмотря на краткость изложения, этот вопрос нельзя рассматривать как второстепенный, так как эффективность воспроизведения особенно важна для фермера. Низкая плодовитость молочных стад наносит ущерб фермерам вследствие потерь молочной продуктивности, недополучения телят, повышения стоимости ремонта стада, расходов на ветеринарные и лечебно-профилактические мероприятия и на повторное осеменение. С экономической точки зрения немаловажным фактором, оставшимся неучтенным в упомянутом выше исследовании, является снижение потенциала улучшения молочной продуктивности стада из-за непредвиденной выбраковки и неиспользованных генетических возможностей.
Органы размножения быка
Половая система самцов - быков молочных пород состоит из нескольких важных органов, основными из которых являются семенники (тестикулы). Быки имеют по два семенника и несколько придаточных желез и тканеобразований. Семенники расположены вне полости тела в мошонке, в которой поддерживается температура, наиболее подходящая для сперматогенеза (примерно на 4-5° С ниже температуры тела). В извитых семенных канальцах, которые составляют основную массу семенников, постоянно образуются миллиарды сперматозоидов. Семенные канальцы соединяются в сеть семенника, которая, в свою очередь, связана с головкой придатка семенника (эпидидимиса). Зрелые сперматозоиды скапливаются в придатке. Более крупные протоки (называемые семяпроводами) ведут из каждого придатка между мышечными слоями брюшной стенки к области, прилегающей к мочевому пузырю, над его шейкой. Здесь семяпроводы расширяются и сливаются с мочеиспускательным каналом, который с этого места называется мочеполовым и представляет общий выход из тела через пенис как для спермы, так и для мочи.
Вблизи того места, где моча и сперма поступают в мочеполовой канал, в него также выделяют секрет несколько других желез - парные пузырьковидные железы, предстательная железа и парные бульбоуретральные, или куперовы, железы. Они выделяют жидкий секрет, который служит поддерживающей и активирующей средой и доставляет энергию для сперматозоидов. Секрет желез и сперматозоиды называются семенем (спермой), причем сперматозоиды составляют лишь около 20% общего объема семени.
Другая важная функция семенников заключается в секреции мужского гормона тестостерона интерстициальными клетками, называемыми клетками Лейдига, которые расположены между семенными канальцами. Тестостерон необходим для сохранения полового влечения (либидо) и вторичных половых признаков у самцов.
Половой член служит для доставления семени во влагалище самок при естественной случке. Когда бык находится в половом возбуждении, в пенисе скапливается кровь, увеличивая диаметр и длину органа и делая его менее гибким. Некоторое увеличение длины органа, что существенно для его внедрения в половые пути самки, достигается при эрекции временным расправлением S-образного (сигмоидного) изгиба, расположенного непосредственно над мошонкой. Эякуляция семени происходит в пик полового возбуждения, когда бык поднимается на корову и производит однократный глубокий толчок полового члена во влагалище или же в искусственную вагину, используемую для сбора семени при искусственном осеменении.
Объем эякулята варьирует в зависимости от возраста, частоты взятия спермы (садки) и времени подготовки к садке (нервного возбуждения). Этот показатель в значительной степени зависит от индивидуальных особенностей производителя. Эти факторы наряду с температурой окружающей среды и сезоном оказывают влияние на концентрацию сперматозоидов, которая важна как для оплодотворяемости, так и для определения максимально возможного разбавления семени при использовании его в искусственном осеменении. Эякулят быка в норме составляет от 1 до 12 мл, в среднем около 4-5 мл. Сперма хорошего качества обычно содержит 1-1,5 млрд. сперматозоидов на 1 мл (около 100 млн. в одной капле), из которых 60-80% энергично и активно движутся.
Было подсчитано, что если сперматозоиды, выработанные одним быком в одну неделю, можно было бы поставить в одну линию, то ее длина была бы равна расстоянию почти 7 тыс. км.
Чтобы продлить жизнь сперматозоидов вне организма, требуется очень умелое обращение с семенем. После разбавления семя неопределенно долго можно хранить в соломинках и (или) ампулах при -196° С в жидком азоте.
Органы размножения коровы
Вульва - это видимый снаружи орган размножения коровы. Преддверие влагалища расположено на расстоянии около 10 см от вульвы по направлению к мочеиспускательному каналу, который открывается из мочевого пузыря. Влагалище имеет длину около 25-30 см и расположено от мочеиспускательного канала до шейки матки. При естественной случке влагалище служит для приема семени (мужских половых клеток), а также как часть родовых путей для прохождения теленка при отеле.
Шейка матки длиной около 8-10 см и диаметром около 2-5 см представляет собой плотный мышечный орган с небольшим каналом, ведущим в матку. При естественной случке сперматозоиды быка попадают во влагалище рядом с отверстием шейки матки, в то время как при искусственном осеменении небольшой катетер или пипетку пропускают через шейку матки, что дает возможность ввести семя непосредственно в матку. В период стельности шейка матки выделяет вязкое воскообразное вещество, которое служит как бы пробкой, закрывающей вход в шейку и предотвращающей попадание в матку инородных тел. В промежутке между эстральными периодами слизь, секретируемая шейкой матки и слизистой влагалища, становится вязкой и клейкой и вместо того, чтобы вытекать из влагалища, образует цервикальную пробку, что предотвращает попадание бактерий в матку. Во время эструса выделение слизи становится обильным, и она менее вязкая.
Матка расположена краниально от шейки и предназначена для вынашивания развивающегося теленка. Она состоит из короткого тела (длиной около 3 см) и двух рогов (от 20 до 38 см длиной), напоминающих по форме бараньи рога. Матка служит вместилищем для развивающегося плода. На внутренней поверхности матки нестельной коровы имеется около 100 небольших выпуклостей, называемых карункулами (маточные бородавки). В период стельности карункулы вместе с частями оболочки плода (котиледонами) образуют так называемые бутоны плаценты, через которые осуществляется питание плода. Они могут достичь к моменту отела диаметра 3-8 см и более. Выделяющиеся после отела оболочки плода, которые часто называют последом, должны самопроизвольно отделяться от матки, и их необходимо уничтожить. Если послед не отделяется, необходимо пригласить ветеринарного врача для его отделения и чистки матки. Некоторые специалисты рекомендуют дождаться естественного отделения оболочек плода; чтобы предотвратить возможность инфекции, можно назначить антибиотики.
Два яйцевода, или фаллопиевы трубы, тянутся от правого и левого рогов матки к яичникам и служат проходом для семени и яйцеклетки. Оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки - происходит обычно в одном из яйцеводов, и затем оплодотворенная яйцеклетка попадает в матку, где она и остается весь период стельности.
Образование яйцеклетки
Первичными половыми органами коровы являются два яичника, правый и левый, каждый из которых имеет размер примерно 3,3х2,5х1,3 см. В яичниках созревают яйцеклетки и вырабатываются гормоны. Репродуктивная активность нестельной коровы проявляется циклически, в среднем через каждые три недели. В течение каждого цикла в яичнике развивается граафов пузырек, внутри которого формируется яйцеклетка величиной с небольшую ягоду винограда. Развивающийся фолликул вырабатывает гормон, называемый эстрогеном. Секреция эстрогена достигает максимума, когда фолликул готов к разрыву, а яйцеклетка созрела или полностью развита. Когда яйцеклетка готова к оплодотворению, у коровы под действием эстрогенов проявляется эструс (течка) или физические признаки того, что обычно называют охотой. Овариоэктомизированная корова (то есть корова, у которой удалены яичники) может прийти в состояние эструса при введении ей эстрогена.
После разрыва фолликула и выхода яйцеклетки фолликулярная полость заполняется желтой массой, называемой желтым телом, которое секретирует прогестерон. Этот гормон способствует сохранению беременности. Если яйцеклетка оплодотворяется, желтое тело секретирует прогестерон на протяжении всей беременности. Однако если яйцеклетка не оплодотворяется, желтое тело рассасывается, образуется новый фолликул и вновь повторяется трехнедельный цикл.
Оплодотворение и стельность
Яйцевод служит местом оплодотворения яйцеклетки, которая затем движется по яйцеводу и поступает в матку, где и прикрепляется. В том месте, где произошло прикрепление (имплантация), вокруг развивающегося эмбриона образуется плацента, и у теленка создается собственное кровообращение. Поэтому смешивания крови теленка и крови его матери не происходит. Сохранение стельности зависит от секреции прогестерона желтым телом. К концу ее желтое тело рассасывается, и секреция прогестерона резко снижается. Путем инъекции прогестерона можно продлить стельность и отсрочить отел.
Приблизительно на 45-й день стельности формируются все органы теленка. С этого момента до конца стельности происходит постепенное увеличение массы и размера плода. Средняя масса тела при рождении колеблется от 27 кг у телят мелких пород до 43 кг у более крупных пород молочного скота. Средняя продолжительность стельности у молочных пород крупного рогатого скота следующая: айрширская - 279 дней, бурая швицкая - 290, гернзейская - 282 дня, голштинская - 279 дней, джерсейская - 279 и молочная шортгорнская - 282 дня.
Отел.
В нормальном состоянии стельность у коров заканчивается отелом и началом лактации. Роды, или отел, индуцируются гормонами. Гормон релаксин (секретируемый яичниками коровы) вызывает расслабление шейки матки и смягчение соединительных тканей тазового пояса, что облегчает прохождение плода по родовым путям во время отела. По мере снижения концентрации прогестерона увеличивается активность эстрогена, и мышцы матки становятся чувствительными к гормону окситоцину, который вызывает сокращение матки. Секреция эстрогена увеличивается с течением беременности и, когда секреция прогестерона снижается, в матке преобладает эстроген. Серия мышечных сокращений матки в совокупности с сокращениями брюшной мускулатуры приводит к изгнанию плода через шейку матки и родовой канал. Иногда в организме окситоцина бывает недостаточно, и ветеринарный врач может назначить корове гормон в целях родовспоможения. Во время отела коров беспокоить не следует. В противном случае возбуждение и беспокойство могут привести к неполному выделению окситоцина или к выделению другого гормона, норадреналина, который оказывает действие, противоположное действию окситоцина.
Случка (осеменение) после отела
Очень важно установить оптимальные сроки осеменения (покрытия) коровы после отела. Опытный скотовод знает, что при осеменении коров через 60-90 дней после отела процент оплодотворения значительно увеличивается. В пользу такой практики свидетельствуют два факта. Во-первых, в матке происходят большие послеродовые изменения.
К моменту отела увеличенная матка коровы с тонкой стенкой имеет массу 6-9 кг и может вмещать теленка массой 27-45 кг, 19-23 л околоплодных вод и плацентарных оболочек, которые, как правило, имеют массу около 5 кг. В течение 60 дней в процессе инволюции матка возвращается в исходное состояние маленького органа, имеющего массу 0,5-1 кг и размер не больше, чем два кулака человека.
Во-вторых, во время стельности плацента прикрепляется к стенке матки в 80-120 местах (называемых карункулами), которые должны быть отделены от котиледонов плаценты до того, как произойдет отделение последа. Это означает, что карункулы матки отелившейся коровы должны уменьшится от 5-7,5 см в длину и более 2,5 см в ширину до диаметра менее 0,6 см (у нестельных животных). Инволюция матки и ее карункулов и восстановление их нормального состояния в течение короткого периода (60 дней) представляет одно из загадочных явлений Природы. Другое важное послеродовое изменение заключается в восстановлении эстрального цикла. Представляют интерес несколько исследований, в которых было обнаружено, что подсосное кормление теленка способствует задержке охоты у коров молочных пород. Французские исследователи показали, что стимул сосания, а не лактация сама по себе, является причиной задержки охоты у овец на значительный период времени.
Выявление охоты
Недостаточно высокая эффективность воспроизведения у молочного скота связана с неудачами в выявлении эструса. Эструс (охота) представляет период половой отзывчивости (восприимчивости) у нестельных коров. Охота продолжается в течение 8-30 ч, в среднем около 18 ч (в субтропическом климате она длится лишь 12 ч). В условиях искусственного осеменения выявление эструса весьма важно. Оно важно также и при ручной случке.
Высокая температура окружающей среды, например, в тропиках и субтропиках, не только сокращает среднюю продолжительность эструса, но также оказывает угнетающее действие на выраженность (видимую интенсивность) эструса у крупного рогатого скота.
В период эструса у коров обычно проявляются сходные поведенческие реакции. Обычно животные пытаются вспрыгнуть на коров, которые находятся в охоте. Предполагается, что условия для «катания» являются благоприятными. Содержание на гладких бетонных полах, где при попытках вспрыгивания коровы часто падают, подавляет эту реакцию и затрудняет выявление эструса. При вспрыгивании другой коровы («езда» или «катание») спокойно стоят лишь те, которые находятся в охоте. Этот признак является наилучшим показателем овуляции. Коровы в охоте следуют за другими коровами, стоят около них и часто кладут головы на их спину или крестец. Более того, корова в охоте может запрокидывать голову так, будто бы собирается вспрыгнут на другую корову, обнюхивает других коров, морщит нос и двигает крестцом и хвостом, как бык. Многие коровы в охоте ревут, другие проявляют беспокойство, ходят вдоль заборов или даже пытаются выбраться наружу в поисках быка. Часто у коров в охоте при вспрыгивании на других животных из вульвы вытекает прозрачная слизь, напоминающая белок сырого яйца. Этой слизью зачастую испачканы тазовые конечности и хвост. Шерсть над корнем хвоста обычно взъерошена или даже кое-где потерта. Вульва коровы в охоте обычно набухает, вследствие чего тонкие складки исчезают; шерсть влажная и склеенная. В первый день эструса обычно снижается молочная продуктивность и потребление корма.
На второй или третий день эструса обычно из вульвы вытекает кровь в небольших количествах, независимо от того, оплодотворена корова или нет. Такое кровотечение называется метрорагией. Наличие метрорагии свидетельствует о том, что период охоты пропущен. В таких случаях необходимо сделать в календаре отметку, с тем, чтобы особенно внимательно следить за признаками охоты через 17-18 дней, чтобы своевременно выявить охоту в следующий цикл. Физиологически это кровотечение имеет совсем другую природу, чем менструация у женщин. Более того, причинные и временные взаимосвязи в случае с менструацией совершенно другие. Такое кровотечение у коровы позволяет предполагать, что она была в охоте (то есть овулировала) за два или три дня до этого. Кровотечение происходит частично из-за переполнения кровеносных сосудов слизистой матки в период эструса, которые кровоточат в полость матки в течение двух-трех дней.
Способы выявления охоты
В целях улучшения выявления охоты используют множество способов. Хорошим детектором охоты могут служить вазэктомированные быки или двухлетние бычки молочных пород, которым ввели тестостерон. Вазэктомированным быкам нет необходимости вводить экзогенный тестостерон, поскольку иссечение участка семяпровода не затрагивает клеток, вырабатывающих тестостерон. Однако при использовании таких самцов для выявления охоты возможно распространение половых инфекций, поскольку постоянно происходит половой контакт. Ветеринарный врач может удалить половой член (пенэктомия) или же изменить его направление с тем, чтобы половой контакт стал невозможным.
Пенэктомия - это хирургическое удаление полового члена быка. При этом половой член выводится наружу путем иссечения кожи промежности и затем его ампутируют. В мочеиспускательный канал вставляют пластмассовую трубку для мочеиспускания. Этим эффективно предотвращается распространение болезней, опасность которых при использовании вазэктомированных быков все же сохраняется. У пенэктомированного быка сохраняется либидо, и такой пробник эффективно выявляет коров, находящихся в охоте.
Другие способы выявления охоты включают использование краски в пластмассовых баллончиках, которые прикрепляются над корнем хвоста самок. При надавливании другим животным из баллончика выделяется краска. Другие типы приспособлений также выделяют краску при надавливании, но устроены так, чтобы краска (обычно красная) из раздавленного баллончика не вытекала, что особенно важно в сырую погоду. Прикрепление к недоуздку под нижней челюстью баллончика с красителем принадлежит к тем приспособлениям, при помощи которых можно полнее выявлять животных в охоте, особенно при использовании пенэктомированных или вазэктомированных быков молочных пород.
Пенэктомированный бык не имеет доступа в половой тракт, но он вспрыгивает на корову, оставляя на ее крестце пятна краски. То же самое верно и для вазэктомированного быка, который вспрыгивает на корову и вводит половой член во влагалище, оставляя бесплодную сперму.
Исследование, проведенное в штате Калифорния, показало, что визуальным наблюдением можно выявить более 90% коров, находящихся в состоянии эструса, при условии, если осмотр производит высококвалифицированный специалист по крайней мере 4 раза в сутки. Особенно полезны в выявлении охоты данные учета (записи), помогающие определить ожидаемый срок эструса для каждого конкретного животного.
Значение установления точного срока овуляции коров для оплодотворения
Необходимо подчеркнуть, что корова оплодотворяется только в том случае, когда ее яйцеклетка созрела и способна к оплодотворению. Точно так же необходимо знать, что яйцеклетка живет около 5-10 ч после овуляции, если она не оплодотворена. Обычно до проявления признаков видимой охоты яйцеклетка не овулирует. Это может произойти через 6-18 ч после начала эструса;средний срок равен около 12-14 ч, поэтому для увеличения процента оплодотворяемости коровы должны быть осеменены во вторую половину активной течки или в течение нескольких часов (предпочтительно в течение 6 ч) после исчезновения признаков эструса. Сперматозоиды обычно сохраняют способность к оплодотворению в течение 24-30 ч после попадания в половые пути коровы.
Дикий крупный рогатый скот, другие дикие животные (например, олени и бизоны) и некоторые домашние животные (например, овцы) имеют четко выраженную сезонность половой активности. В целом природа приурочила пик половой активности (спаривание) и беременность так, чтобы рождение детенышей произошло в самое благоприятное для них время года.
Однако в процессе селекции благодаря применению современных методов содержания молочного скота большинство этих особенностей утратило свое значение. Крупный рогатый скот сегодняшнего дня размножается круглый год, хотя имеются значительные сезонные колебания в половой активности. Весной и осенью охота длится дольше и проявляется активнее, что облегчает ее выявление. В холодные месяцы года продолжительность охоты короче, она проходит менее выражено и выявлять ее очень трудно. Продолжительные периоды жаркой погоды часто сопровождаются снижением активности животных в период эструса. В южных штатах для увеличения оплодотворяемости применяют ночное осеменение.