Стенки клеток основных (маслосодержащих) тканей плодов и семян, как правило, тонкие (табл. 7).
Таблица 7. Толщина клеточных стенок масличных семян (в мкм)
Масличная культура | Маслосодержащие ткани | По В. А. Нассонозу (1940) | По В. М. Яковлевой (1959) | По М. Рацу (1966) |
Арахис | Семядоли |
| 0,9 | 0,50 |
Клещевина | Эндосперм | 0,4 | - | 0,42 |
Кориандр | » | - | 1,3 | - |
Кукуруза | Зародыш | - | - | 0,53 |
Лен | Семядоли | 0,4 | 0,4 | 0,32 |
| Эндосперм | 1,2 | 1,3 | - |
Пальма |
|
|
|
|
кокосовая | Эндосперм (копра) | - | - | 0,90 |
масличная | Эндосперм (пальмиста) | - | - | 0,94 |
Подсолнечник | Семядоли . | 0,5 | 0,8 | 0,54 |
Рапс | » | - | 0,8 | 0,92 |
Рыжик | » | - | 0,6 | - |
Соя | Семядоли и эндосперм | 1,3 | 0,7 | 1,29 |
Хлопчатник | Семядоли | 0,3 | 0,4 | - |
В то же время, как видно из таблицы, существует значительное различие в толщине клеточных стенок маслосодержащих тканей отдельных видов масличного сырья. У приведенных в таблице наиболее распространенных масличных культур наибольшую толщину имеют стенки клетки семян сои (до 1,3 мкм), наименьшую - хлопчатника (до 0,3 мкм). У остальных видов исследованного масличного сырья толщина клеточных стенок изменяется в пределах от 0,4 до 0,94 мкм. Современная технология производства растительных масел основана на необходимости максимального разрушения клеток в процессе подготовки маслосодержащего материала к обезжириванию. В связи с этим различия в толщине клеточных стенок масличных плодов и семян приобретают важное технологическое значение.
У большинства масличных семян контуры клеток маслосодержащих тканей слегка волнистые. В углах соприкосновения соседних клеток расположены межклеточные пространства, заполненные у сухих семян газом. Как уже было сказано выше, для растительной клетки характерна прочная полисахаридная оболочка на поверхности цитоплазмы. Она образует жесткий покров, защищая клеточное содержимое от повреждений и придавая клеткам определенную форму. Внешняя первичная клеточная оболочка построена из крупномолекулярных полисахаридов - пектина, гемицеллюлозы, а также целлюлозы. Прилегающие друг к другу клеточные стенки сцементированы межклеточным веществом, богатым пектином. У многих клеток имеется и вторичная оболочка, сложенная из целлюлозы. Клеточные стенки пронизаны порами, которые выстланы веществами белковой природы и заполнены тяжами цитоплазмы - плазмодесмами. Поры соседних клеток всегда находятся одна против другой, вследствие чего плазмодесмы осуществляют непрерывную связь между клетками, обеспечивая координированную работу всех тканей единого организма - семян.
Под полисахаридной клеточной оболочкой каждая живая клетка окружена мембраной - тонопластом. Это трехслойная липопротеиновая мембрана (белок - липид - белок), которая служит фильтром, регулирующим избирательное проникновение в клетку и выход из нее различных веществ.
Хорошо проникают через мембрану вода и газообразные вещества, а также жирорастворимые вещества, так как мембрана имеет белковый и липидный слои, пронизанные порами. Поры в мембране несут электрический заряд, способный изменяться при некоторых условиях. Поэтому проявляется важнейшее свойство мембраны - избирательность ее проницаемости: для одних молекул и ионов она проницаема лучше, для других - хуже. Перемещение веществ через мембрану возможно даже против градиента концентрации переносимого вещества, так как в составе мембранных белков есть ферменты, обеспечивающие перенос веществ с одной стороны мембраны на другую.
В растущей клетке оболочка является метаболически активной системой, мало отличающейся в этом отношении от Цитоплазмы. В клетках, закончивших рост, биохимическая активность клеточной оболочки резко падает, сохраняясь только в пронизывающих ее тканях цитоплазмы - плазмодесмах.
Клеточные стенки тканей плодовых и внешних семенных оболочек отличаются от клеточных стенок маслосодержащих тканей. В процессе формирования защитных свойств клеточная оболочка пропитывается с возрастом веществами, укреплятощими ее. Накопление в оболочке клетки лигнина ведет к одревеснению оболочки (рис. 6). Клетки с одревесневшими стенками не только механически прочнее, но и менее проницаемы для микроорганизмов и воды.
Рис. 6. Живая клетка (из скорлупы кокосового ореха): 1 - цитоплазма, 2 - слоистая оболочка клетки, 3 - ядро, 4 - поровые каналы, заполненные цитоплазмой.
Через одревесневшую клеточную оболочку возможен некоторый обмен веществ, однако в большинстве случаев содержимое таких клеток отмирает, так как одревеснение сопровождается значительным утолщением клеточных оболочек. Кроме одревеснения в оболочке клеток покровных тканей идут процессы опробковения, кутинизации и ослизнения клеточных стенок, увеличивающие защитные свойства клеточной оболочки и позволяющие надежно изолировать физиологически важные клеточные структуры и легко повреждаемые ткани от внешних воздействий.
При опробковении в оболочках клеток появляется жироподобное вещество - суберин. Пропитанные суберином стенки клетки становятся непроницаемыми для воды и газов, поэтому обмен веществ в ней совершенно прекращается. Содержимое клеток после этого отмирает, но ткань, состоящая из мертвых клеток защищает внутренние живые клетки от вредных внешних воздействий.
Кроме опробковения у масличных семян наблюдается кутинизация - изменение оболочек клеток, близкое к опробковению. Большая часть масличных семян покрыта кожицей (кутикулой). В клетках кожицы внешняя часть клеточной оболочки значительно утолщена и наружный слой ее обладает свойствами, сходными со свойствами опробковевших тканей. В кутинизированных клетках находятся жироподобное вещество - кутин, сходное с суберином, а также воски. Кутикула предохраняет семена от неблагоприятных внешних воздействий и проникновения в них микроорганизмов. Процессы обмена веществ в кутинизированных клетках значительно замедляются, но полностью не прекращаются.
У некоторых масличных семян наблюдается ослизнение оболочек клеток. Например, у семян льна в клетках тканей оболочки содержится до 12% слизей, по химическому составу близких к углеводам. Слизи, образующиеся в оболочке клеток, повышают их защитные свойства.